Остальные ферменты — олигосахаридазы и дисахаридазы — образуются преимущественно в слизистой кишечника. Остальные регуляторы пищеварения, очевидно, тоже пептиды, но они не получены в чистом виде и названы по вызываемому ими эффекту. Гидролиз углеводов в кишечнике осуществляется ферментами поджелудочной железы и кишечника. Для пищеварительного тракта характерны первые два вида. Мембранное пищеварение происходит в ворсинках кишечника.

Характер гидролиза питательных веществ определяется составом ферментов пищеварительных соков и специфичностью действия этих ферментов. В полость пищеварительного тракта ежесуточно поступает около 8,5 л пищеварительных соков, в которых содержится до 10 г различных ферментов.

Переваривание углеводов начинается в ротовой полости главным образом с помощью α-амилазы слюны. Некоторые исследователи считают, что в слюне имеется и другой фермент — мальтаза. Амилаза гидролизует весьма беспорядочно α-1,4-гликозидные связи полисахаридов в отличие от β- и γ-амилаз. Амилаза присутствует в ткани печени и участвует в расщеплении гликогена (β-амилазы в организме человека нет; она находится в бактериях).

Панкреатическая α-амилаза сходна по действию с α-амилазой слюны. Она буквально в течение 4-5 мин гидролизует поступающий крахмал и гликоген до α-лимитдекстринов и мальтозы. Гидролиз α-лимитдекстрина происходит с помощью олиго-1,6-глюкозидазы, которая специфически разрывает α-1,6-гликозидные связи в точках «ветвления» полисахарида.

Механизм переваривания сложных белков

Далее в тонком кишечнике происходит всасывание моносахаридов. Все эти условия создаются в кишечнике взрослого человека. В кишечнике нейтрализуется поступающая из желудка пища, а жир подвергается эмульгированию. Липаза поступает в неактивном виде. Она активируется в кишечнике специальным кофактором — колипазой и желчными кислотами. Активирование профосфолипазы А2 происходит в кишечном соке, где под действием трипсина отщепляется от профермента гексапептид.

Первый из них гидролизует связь, образованную фосфорной кислотой и сфингозином в сфингомиелинах, а второй — N-ацильную связь в молекуле церамида. В желудочном соке человека имеются два протеолитических фермента — пепсин и гастриксин, которые очень близки по строению, что указывает на образование их из общего предшественника. Пепсин образуется в виде профермента — пепсиногена — в главных клетках слизистой желудка.

Пепсин относится к карбоксипротеиназам, содержащим остатки дикарбоновых аминокислот в активном центре с оптимумом pH 1,5-2,5. Глубина переваривания белков в желудке зависит от длительности нахождения в нем пищи. Обычно это небольшой период, поэтому основная масса белков расщепляется в кишечнике. В кишечник протеолитические ферменты поступают из поджелудочной железы в виде проферментов: трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидаз А и В, проэластазы.

Далее трипсин, разрывая пептидные связи в остальных проферментах, вызывает образование активных ферментов. При этом образуются три разновидности химотрипсина, карбоксипептидазы А и В, эластаза. Кишечные протеиназы гидролизуют пептидные связи пищевых белков и полипептидов, образовавшихся после действия желудочных ферментов, до свободных аминокислот. Трипсин гидролизует пептидные связи, образованные главным образом карбоксильными группами лизина и аргинина, менее активен он в отношении пептидных связей, образованных изолейцином.

Эластаза гидролизует те пептидные связи в полипептидах, где находится пролин. Она отщепляет от полипептидов С-концевые ароматические и алифатические аминокислоты, а карбоксипептидаза В — только С-концевые остатки лизина и аргинина. Поэтому гидролиз небольших пептидов происходит после их поступления в клетки. Разнообразие протеолитических ферментов приводит к полному расщеплению белков до свободных аминокислот даже в том случае, если белки предварительно не подвергались действию пепсина в желудке.

Простетические группы их гидролизуются в зависимости от строения. Углеводный и липидный компоненты после отщепления их от белковой части гидролизуются амилолитическими и липолитическими ферментами. Нуклеиновый компонент отделяется от белка в кислой среде желудка. В кишечнике полинуклеотиды гидролизуются с помощью нуклеаз кишечника и поджелудочной железы. Панкреатическая РНКаза имеет оптимум pH около 7,5. Она расщепляет внутренние межнуклеотидные связи в РНК. При этом образуются более короткие фрагменты полинуклеотида и циклические 2,3-нуклеотиды.

Протеолитические ферменты, участвующие в переваривании белков и пептидов, синтезируются и выделяются в полость пищеварительного тракта в виде проферментов, или зимогенов. Переваривание происходит в трех отделах пищеварительного тракта: ротовой полости, желудке и тонком кишечнике, куда выделяются секреты желез, содержащие соответствующие гидролитические ферменты. Распаду в пищеварительном тракте подвергаются углеводы, липиды, белки и некоторые простетические группы сложных белков.