В первой стадии гликолиза затрачиваются две молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофруктокиназная реакции). Последовательность реакций гликолиза, так же как и их промежуточные продукты, хорошо изучена. Равновесие данной изомеразной реакции сдвинуто в сторону дигидроксиацетонфосфата: 95% дигидроксиацетонфосфата и около 5% глицеральдегид-3-фосфата.

Процесс циклического восстановления и окисления НАД в реакциях анаэробного окисления глюкозы получил название гликолитическая оксидоредукция. Энергетический баланс гликолиза — две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы. Гликолиз был первой до конца расшифрованной последовательностью биохимических реакций (с конца 19 в. по 1940-е). Именно благодаря процессу гликолиза организм человека и животных определенный период времени может осуществлять ряд физиологических функций в условиях недостаточности кислорода.

Включение других углеводов в процесс гликолиза

Процесс гликолиза катализируется одиннадцатью ферментами, большинство из которых выделено в гомогенном, кристаллическом или высокоочищенном виде и свойства которых достаточно изучены. При значительных величинах отношения АТФ/АДФ (что достигается в процессе окислительного фосфорилирования) активность фосфофруктокиназы угнетается и гликолиз замедляется. Напротив, при снижении этого коэффициента интенсивность гликолиза повышается.

Во время работы мышцы происходит интенсивное потребление АТФ и активность фосфофруктокиназы повышается, что приводит к усилению процесса гликолиза. Вследствие этого по мере потребления в ходе дальнейших превращений альдегидной формы фосфотриозы дигидроксиацетонфосфат превращается в глицеральдегид-3-фосфат.

В процессе образования НАДН2 глицеральдегид-3-фосфат связывается с молекулой фермента за счет SH-групп последнего. Реакция восстановления пирувата завершает внутренний окислительно-восстановительный цикл гликолиза. Биологическое значение процесса гликолиза прежде всего заключается в образовании богатых энергией фосфорных соединений.

НАД для шестой реакции. НАДН используется в одиннадцатой реакции для восстановления пирувата до лактата. Образуемый таким образом НАД опять возвращается в шестую реакцию. Так, в неработающей мышце активность фосфофруктокиназы низкая, а концентрацияАТФ относительно высокая. В зависимости от температурыравновесие устанавливается на различном уровне. Образовавшаяся связь богата энергией, но она непрочная и расщепляется под влиянием неорганического фосфата, при этом образуется 1,3-бисфосфоглицериновая кислота.

Схема гликолитической оксидоредукции НАД-НАДН

В процессе гликогенолиза в виде макроэргических соединений накапливаются не две, а три молекулыАТФ (АТФ не тратится на образование глюкозо-6-фосфата). Этап гликолитической оксидоредукции — превращение глицеральдегид-3-фосфата в лактат.

1. Генерирование АТФ. Гликолиз — единственный процесс в клетках, продуцирующий АТФ без потребления кислорода. Клетки, имеющие мало или не имеющие вообще митохондрий, получают АТФ только в ходе гликолиза. Гликолиз — единственный процесс, продуцирующий АТФ в эритроцитах и поддерживающий их целостность и функции. При этой патологии эритроциты имеют от 5 до 25 % нормальной пируваткиназной активности и, следовательно, скорость гликолиза низкая.

Данная реакция аналогично гексокиназной практически необратима, протекает она в присутствии ионов магния и является наиболее медленно текущей реакцией гликолиза

ГЛИКОЛИЗ (от греч. glykys – сладкий и lysis – распад, разложение) – один из трех основных (гликолиз, цикл Кребса и путь Энтнера – Дудорова) способов выработки энергии в живых организмах. Гликолиз важен для мышечных клеток, сперматозоидов, растущих тканей (в том числе, опухолевых), т.к. обеспечивает накопление энергии в отсутствие кислорода. Но известен и гликолиз в присутствии О2 (аэробный гликолиз) – в эритроцитах, сетчатке глаза, тканях плода сразу после рождения и в слизистой оболочке кишечника.

Кроме глюкозы, в процесс гликолиза могут вовлекаться глицерин, некоторые аминокислоты и др. субстраты. В мышечной ткани, где основной субстрат гликолиза – гликоген, процесс начинается с реакций 2 и 3 (см. схему) и носит название гликогенолиза.

Гликолиз начинается с образования фосфорных производных сахаров, что способствует превращению циклической формы субстрата в ациклическую, более реакционноспособную. Одной из реакций, регулирующих скорость гликолиза, является реакция 2, катализируемая ферментом фосфорилазой.

Это – единственный окислительный этап в гликолизе, но и он не требует свободного кислорода, необходимо лишь присутствие НАД+, который при этом восстанавливается до НАД-Н2. Второй реакцией, обеспечивающей образование АТФ, является реакция 13 – образование пировиноградной кислоты. В процессе гликогенолиза образуется 3 молекулы АТФ, т.к. не нужно тратить АТФ для получения глюкозо-6-фосфата.

Однако в последующие реакции гликолиза может непосредственно включаться только один из двух образующихся триозофосфатов, а именно глицеральдегид-3-фосфат. В анаэробных условиях гликолиз — единственный процесс в животном организме, поставляющий энергию. В целом же при повышении температуры реакция сдвигается в сторону большего образования триозофосфатов (диоксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата). Заметим, что гликолиз протекает в гиалоплазме клетки.